小麦幼穗生长发育是一个连续变化过程,但每分化一个新的器官都会表现出其相应的形态特征。为便于研究其发育规律,以及外界环境条件对它的影响,人们根据穗部不同器官分化出现的特征,将幼穗的生长发育进程划分为若干个时期。目前,一般将小麦幼穗分化形成过程,划分为8个时期,即伸长期、单棱期、二棱期、护颖分化期、小花分化期、雌雄蕊分化期、药隔形成期、四分体形成期。
伸长期:
生长锥伸长,生长锥长度大于宽度,分化的叶原基11叶品种在3~5叶;12叶品种4~5叶;13叶品种5.5叶。
单棱期:
生长锥继续伸长,并从生长锥基部由下向上分化出现分节的环状突起,为苞叶原基。苞叶原基在小穗原基分化出现后退化。每节一个苞叶原基,呈单棱状,故称为单棱期。苞叶原基着生于穗轴节片上,所以,也陈为穗轴节片分化期。单棱期分化的苞叶原基数多,将来分化的小穗数也多。
二棱期:
在幼穗中部,苞叶原基腋部出现二次突起,为小穗原基。由于小穗原基也呈棱状,与苞叶原基构成“二棱”,故称为二棱期,然后上部、基部相继出现小穗原基。二棱后期,已分化的小穗原基不断增大,最终完全遮没苞叶原基,只能看到伸出的舌壮小穗原基,称为二棱后期。此时幼穗顶端原基已分化,每穗分化的小穗数基本确定。
护颖原基分化期:
最先在幼穗中部的3~4个小穗原基基部出现护颖原基突起,称为下位护颖,接着在小穗基部的另一侧出现第二个护颖原基,即上位护颖原基。随着幼穗的生长,上部小穗和下部小穗叶逐渐分化出护颖原基。护颖增大后,从幼穗的侧面观察,呈三角形突起。
小花原基分化期:
在幼穗中部的3-4个小穗下位护颖上方分化出第一小花外颖原基,
进入小花原基分化期,最初出现的外颖原基呈一棱状突起,位于其外侧的护颖原基呈三角形,紧接着在上位护颖原基内侧,分化出第二朵小花的外颖、内颖,此后第一、第二朵小花的内颖亦开始分化,第三朵小花的外颖、内颖继续分化。
雌雄蕊原基分化期:
当中部小穗分化出3-4朵小花原基时,小穗基部第一朵小花首先分化出三枚雄蕊原基,呈半球形(鼎立于内外颖原基之间,其中一枚正好位于外颖内侧),接着在雌蕊原基中间分化出现一枚雌蕊原基,称之为雌雄蕊原基分化期。此时基部第二节间开始伸长(倒三叶),相当于物候学拔节期。
药隔形成期:
雄蕊原基分化出现后,体积继续增大,由圆球形成四方柱形,并沿中部自顶向下分化出纵裂药隔,将花药分成4个花粉束,雌蕊顶端下凹,分化出两枚柱头原基(两叉状柱头),有芒品种的芒沿外颖中脉伸长。植株第三节间开始伸长,总分化小花数在此期确定。
四分体形成期:
花粉束由孢原组织进一步发育为花粉母细胞,经减数分裂形成四分体,同时,雌雄蕊柱头明显伸长呈二歧状,胚珠发育也在进行。孢原组织形成胚囊母细胞,经减数分裂形成卵细胞。此时剑叶抽出,进入孕穗期,孕穗期是性器官进一步发育成熟。四分体期是小花向有效、无效两极分化的时期,一部分小花由于营养不良,发育停滞,成为退化或不孕小花;一部分继续发育成为可孕小花。
小花原基分化的次序类同小穗原基分化,从穗的中部小穗开始,后及穗的上部与下部,在同一小穗内,小花由上而下呈向顶式分化。当小花原基开始分化时,主茎基部第一节间开始伸长,从小麦主茎基部第一节间开始伸长到剑叶露尖前,为小花分化累加期。
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